Влияет ли разнообразие растений на круговорот питательных веществ?

Ева Коллер-Франц 1, Вольфганг Вильке2 и Ивонн Оэлманн1*

1 Факультет географии/геоэкологии Тюбингенского университета, Тюбинген, Германия2 Институт географии и геоэкологии Технологического института Карлсруэ, Карлсруэ, Германия

Все живые организмы, такие как человек, животные, растения и даже микроорганизмы, нуждаются в одних и тех же питательных веществах. Среди минеральных элементов наиболее важны азот и фосфор. Понимание круговорота этих элементов в экосистеме – один из ключей к пониманию того, почему экосистемы работают именно так, как они работают. Один из важных вопросов – связан ли круговорот минеральных элементов с разнообразием организмов, например растений или насекомых. Когда растительные сообщества состоят из большого числа разных видов, они лучше используют доступные питательные вещества, чем сообщества, состоящие из меньшего числа видов. Это может быть связано с так называемой комплементарностью (или взаимодополняемостью) видов. Комплементарность предполагает, что разные виды растений используют разные способы получения минеральных элементов. Например, их корни могут располагаться на разной глубине. В этой статье мы опишем связи между разнообразием растений и круговоротом питательных веществ в почве и обсудим их последствия для функционирования всей экосистемы.

ПОЧЕМУ НАС ДОЛЖНО БЕСПОКОИТЬ ВЛИЯНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА КРУГОВОРОТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ?

Все живое на планете нуждается в определенных минеральных элементах. В естественных экосистемах эти элементы, среди которых наиболее важны азот и фосфор, растения берут из почвы. Затем эти растения съедаются животными или человеком. Питательные элементы возвращаются в почву с пометом животных, либо после смерти растений и животных, и затем могут быть снова поглощены растениями. Поскольку все повторяется снова и снова, мы называем это циклом минеральных элементов или круговоротом веществ.

В разных экосистемах и в разных условиях окружающей среды, круговорот веществ может работать быстрее или медленнее, а питательные вещества могут использоваться и перерабатываться разными звеньями экосистем более или менее полно. Иногда это может привести к дисбалансу. Например, при избыточном внесении удобрений питательных веществ в почве становится больше, чем это нужно растениям. Или, если погода зимой становится слишком теплой, почвенные микробы слишком быстро перерабатывают мертвые остатки организмов и выделяют питательные вещества, которые не нужны растениям в период их неактивной фазы. Если в почве образуется избыток минеральных элементов, они могут вымываться в грунтовые воды, озёра и ручьи, а оттуда — переноситься в большие реки и затем в моря. Но если в водоемах будет слишком много питательных веществ, может произойти быстрый рост водорослей, которые вредят экосистемам. В результате избыток минеральных элементов, несмотря на их пользу, оборачивается негативными последствиями. Вот почему изучение круговорота веществ в различных условиях не только помогает понять принципы работы экосистем, но и позволяет решать практические задачи, например, сохранять запасы чистой пресной воды.

Мы знаем, что биоразнообразие экосистемы, то есть богатство видов, играет важную роль во многих ее функциях. Но мы знаем также, что разнообразие жизни на планете, к сожалению, постепенно снижается. Например, некоторые виды пчел и редких цветов вымирают и поэтому многие экосистемы сейчас менее разнообразны, чем были ранее. Поэтому крайне важно знать, как круговорот питательных веществ отвечает на изменение биоразнообразия.

КАК БИОРАЗНООБРАЗИЕ ВЛИЯЕТ НА АЗОТ В ПОЧВЕ?

Связь между биоразнообразием и азотом (в форме нитратов, одной из форм азота, которую потребляют растения) в почве уже достаточно хорошо установлена в экспериментах, посвященных влиянию биоразнообразия на экосистемы [1]. В этих экспериментах использовали небольшие модельные сообщества, состоящие из разного числа видов травянистых растений (с травами проще работать), растущих в одних и тех же условиях среды, например, на одном поле. Чтобы получить сообщества растений с разным числом видов, каждый небольшой экспериментальный участок засевали определенной смесью семян. Затем эти участки регулярно проверяли и удаляли все растения, которые не были посажены. Результаты экспериментов и измерений на участках с высоким и низким разнообразием можно легко сравнить друг с другом, поскольку единственная разница между ними – число растущих вместе видов.

Из экспериментов с такими системами мы узнали, что чем выше число видов растений, тем ниже концентрация азота в почве. Наверное, это можно объяснить тем, что растения поглощают больше азота, а в почве его остается меньше. Следовательно, меньше азота попадет в грунтовые воды, и это повышает качество грунтовых вод и защищает пресноводные экосистемы.

Для понимания этих результатов мы должны вспомнить о другом явлении – положительном влиянии разнообразия на продукцию растений. При более высоком разнообразии растений, как правило, производится больше растительной биомассы, например, больше сена на лугах. Для образования большей биомассы требуется больше азота. Следовательно, увеличение биомассы может быть достигнуто только в том случае, если растения получат доступ к большему количеству азота (и всех других необходимых питательных веществ). Вот тут-то и вступает в игру так называемая комплементарность.

РАЗНЫЕ РАСТЕНИЯ РАБОТАЮТ СООБЩА, ЧТОБЫ ПОЛУЧИТЬ ДОСТУП К ПИТАТЕЛЬНЫМ ВЕЩЕСТВАМ

Комплементарность (или взаимодополняемость) – это механизм, с помощью которого разные виды, входящие в экосистему, могут использовать нужные им (но ограниченные) ресурсы из разных мест или в разное время. Использование ресурса одним видом «дополняет» использование этого ресурса другими видами. Таким образом, растительное сообщество использует доступные ресурсы более полно. В нашем примере необходимый ресурс – это доступный почвенный азот. Вы, вероятно, знаете, что растения поглощают почвенные питательные вещества корнями. Но не все корни одинаковые. Некоторые из растений имеют толстые и длинные корни, которые могут добираться до глубоких слоев почвы, но эти корни слабо ветвятся. Другие растения имеют корни, которые достигают только неглубоких слоев. Если соединить растения с двумя типами корней, то одни будут поглощать воду и питательные вещества из поверхностных слоев почвы, а другие будут осваивать те же ресурсы глубоко в почве (Рисунок 1). Два типа корневых систем дополняют друг друга (т.е. комплементарны). Это значит, что питательные вещества, которые могли бы остаться неиспользованными и пропасть из системы, где живет только один вид растений, теперь используются для производства большего количества растительной биомассы, которая служит пищей микробам и животным. Два вида растений используют разные ниши в пространстве, которые мы называем пространственные ниши.

Кроме того, не все растения растут и развиваются в одно время. Если один вид развивается ранней весной, а другой начинает расти летом, то эти два вида не будут потреблять большую часть питательных веществ одновременно. Они используют две временные ниши, или ниши во времени, и вместе они получают питательные вещества и другие ресурсы гораздо полнее, чем если бы они росли по отдельности. Итак, когда два или больше видов растений живут вместе, используя разные пространственные и временные ниши, азот в почве используется более полно, а «лишнего» азота почти не остается.

РАЗНООБРАЗИЕ РАСТЕНИЙ И ФОСФОР

Логично предположить, что влияние биоразнообразия, которое мы только что описали для почвенного азота, будет работать и для почвенного фосфора. Оба элемента необходимы растениям и их недостаток сдерживает прирост биомассы. Однако, как это ни удивительно на первый взгляд, здесь действуют другие механизмы. Дело в том, что концентрация легкодоступных фосфатов (химическая форма фосфора, которая усваивается растениями) настолько низка в почвах изучаемых нами экосистем, что там просто не может быть никаких «остатков», как это иногда бывает с азотом. Но влияет ли разнообразие растений на круговорот фосфора?

Коротко говоря – вероятно, да. Мы знаем, что в растительной биомассе более разнообразных экосистем содержится больше фосфора, и, как и в случае с азотом, это должно быть результатом поглощения большего количества фосфора из почвы [2]. Вопрос в том, как более разнообразные экосистемы могут поглощать больше фосфатов, если мы не видим, что концентрация фосфатов в почве как-то зависит от разнообразия растений.

Чтобы получить доступ к фосфатам в почве, растения и микробы используют ферменты (вещества, способные ускорять определенные химические реакции), чтобы освободить фосфат из сложного комплекса химических молекул, которые формируют почвенный гумус (органическую часть почвы). Мы можем измерить активность почвенной фосфатазы – фермента, ответственного за обеспечение доступности фосфатов и оценить, сколько фосфатов выделяется из почвы для использования растениями или микроорганизмами. В экосистемах, где растительное разнообразие выше, мы видим повышенную активность почвенных фосфатаз (Рисунок 1) [3]. Хотя мы и не можем измерить скорость поглощения фосфора из почвы растениями тем же способом, какой был использован при исследовании фосфора, высокая активность фосфатазы указывает на повышение доступности азота для растений. Это один из механизмов, которым разнообразие растений может влиять на круговорот фосфора в экосистеме.

Рисунок 1: Комплементарность (взаимодополняемость) между корневыми системами в почве с более высоким биологическим разнообразием приводит к более эффективному использованию питательных веществ. Широкие стрелки указывают на большее поглощение нитратов или более высокую активность фосфатазы в богатых видами экосистемах; узкие стрелки указывают на меньшее поглощение нитратов или более низкую активность фосфатазы в менее разнообразных экосистемах. Нитраты всасываются корнями и переносятся в надземные части растения, а фосфатаза высвобождается вниз, в почву, чтобы сделать фосфаты доступным для усвоения корнями.

ВАЖНОСТЬ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДЛЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ

Что это все значит? В общем, предполагается, что из-за продолжающихся глобальных изменений будет теряться всё больше видов и биоразнообразие будет продолжать сокращаться. С уменьшением биоразнообразия, скорее всего, процессы круговорота азота и фосфора станут менее эффективными, то есть экосистемы будут хуже справляться с накоплением и переработкой азота и фосфора. Это может стать причиной снижения продуктивности экосистем. Снижение биоразнообразия может также привести к потере питательных веществ из системы. Например, нитраты могут попадать в грунтовые воды. Нет ничего хорошего в появлении нитратов в питьевой воде, но, кроме того, нитраты могут плохо влиять на водные экосистемы, приводя к чрезмерному росту водорослей. С другой стороны, потерянные из почвы питательные вещества становятся недоступными для растений, микроорганизмов или животных в исходной экосистеме, делая ее беднее питательными веществами и менее способной поддерживать живые организмы.

СЛОВАРИК

БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Простыми словами, это число видов в экосистеме.

БИОМАССА

Общее количество живой массы, присутствующей в компонентах экосистемы, таких как растения или животные. Например, растительная биомасса, о которой мы говорили в этой статье, может быть определена как все живое вещество, содержащееся в корнях, побегах, листьях, цветах и плодах растений. В умеренном климате биомасса непостоянна, но обычно увеличивается с весны до конца лета и уменьшается осенью.

ФЕРМЕНТ

Небольшая молекула, которая ускоряет (био-) химические реакции внутри или снаружи клетки.

ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ

Количество органического вещества, такого как растительная биомасса, произведенного экосистемой в определенной промежуток времени. Хорошей иллюстрацией этого может служить количество пшеницы или сена, собранного с поля в течение одного года.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Oelmann Y, Buchmann N, Gleixner G, Habekost M, Roscher C, Rosenkranz S, Schulze E, Steinbeiss S, Temperton VM, Weigelt A, et al. Plant diversity effects on aboveground and belowground N pools in temperate grassland ecosystems: Development in the first 5 years after establishment. Global Biogeochem Cy (2011) 25:n/a-n/a. doi:10.1029/2010gb003869
Oelmann Y, Richter AK, Roscher C, Rosenkranz S, Temperton VM, Weisser WW, Wilcke W. Does plant diversity influence phosphorus cycling in experimental grasslands? Geoderma (2011) 167:178–187. doi:10.1016/j.geoderma.2011.09.012
Hacker N, Ebeling A, Gessler A, Gleixner G, Macé OG, Kroon H, Lange M, Mommer L, Eisenhauer N, Ravenek J, et al. Plant diversity shapes microbe‐rhizosphere effects on P mobilisation from organic matter in soil. Ecol Lett (2015) 18:1356–1365. doi:10.1111/ele.12530

**ОБРАЗЕЦ ЦИТИРОВАНИЯ:**Коллер-Франс Е, Вильке В и Олманн И (2021) Влияет ли разнообразие растений на круговорот питательных веществ?. Front. Young Minds. 9:557532. doi: 10.3389/frym.2021.557532

ПОД РЕДАКЦИЕЙ: Малте Йохум, Немецкий центр комплексных исследований биоразнообразия (iDiv), Германия.

**НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: **Николь Рикер

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ**: **Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Переводчик

КСЕНИЯ САВЕЛЬЕВА

Laboratory of Soil Zoology, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences.

Финансирование

Команда, занимающаяся переводом материалов о биоразнообразии почв, благодарит за поддержку Немецкий центр комплексных исследований биоразнообразия (iDiv) Галле-Йена-Лейпциг, финансируемый Немецким исследовательским фондом (DFG FZT 118, 202548816).