你在迷人的地下通讯世界会使用哪种语言？

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土壤中的生命

土壤是地球上最迷人和复杂的生态系统之一，它不仅是地球上植物生长 的地方，也是一个生活着许多生物的壮观且隐蔽的世界。土壤由不规则 的岩石块、小气孔和有机物（死去的植物和动物）组成，是微生物、昆 虫和植物生活的绝佳场所。你能相信土壤里充满了生命吗？根据土壤的 特点（岩石大小、食物种类、水分含量等），不同的生物体可以生活在 其中。这些不同的生物构建了一个特定的群落，一群独特的不同的生物 共同生活的地方。 你知道土壤微生物是什么吗？它们是附着在土壤颗粒或其他生物上生活 的非常微小的生物。有一些真菌，其形状类似于非常细的根，因此它们 可以与邻居接触并交换信息；还有细菌，这是一种由单细胞组成的生 物，通常只有使用显微镜才能看到。如果这些微生物生活在根际（植物 根部周围的土壤），就被称为根际微生物，它们可以生活在根表面或根 内部[1]。在根际，你可以找到帮助植物生存和生长的有益微生物，或者 攻击植物并使其生病的有害微生物。

土壤微生物和植物是如何交流的？

土壤微生物相互之间能进行交流，也能与其他生物（如植物和动物）进 行交流。许多科学家已经对微生物和植物之间的交流进行了研究。这种 交流是建立在使用分子作为语言的基础上的，被称为化学交流。你可以 把一个分子想象成一群相互连接的小球（原子）。这些原子是重要的化 学碎片，像碳（C）、氢（H）、氧（O）和氮（N），它们连接在一起 （像拼图一样）形成水（H O）或二氧化碳（CO ）等分子。原子的特 2 2 定组合创造了具有不同性质的分子。 土壤微生物可以产生许多类型的分子，可以分为两大类：可溶性分子和 挥发性分子。可溶性分子溶于水（就像茶中的方糖），通过水在土壤中 进行运输，用于和生长在微生物附近的植物进行交流。挥发性分子，也 称为挥发性有机化合物（VOCs），这些挥发性化合物是气体，很容易 通过土壤的气孔进行传播，可用于远距离交流（图1）。植物的根部可 以闻到这些气体，就像你的鼻子可以闻到花香或新鲜出炉的面包[1]。 化学交流不是只从微生物到植物单向发生，而是双向的——植物也可 以产生信号分子传递给微生物。

Figure 1: 根际植物-微生物的相 互作用。图片显示了3 种类型的相互作用： （A）在可溶性分子的 帮助下，植物与生活在 根部表面或附近的微生 物之间的相互作用； （B）在挥发性分子的 帮助下，植物与生活在 远离根部的微生物之间 的相互作用； （C）植物与生活在根 部内部的微生物（直接 接触根细胞）的相互作 用。这些相互作用发生 在由岩石、气孔和有机 物组成的土壤中。

通信分子有什么作用？

下面是一些例子，说明当微生物和植物开始相互交流时会发生什么。

1、植物和微生物相互帮助获取食物

许多土壤微生物使植物更容易获得必要的营养，从而帮助植物生长。例 如，根瘤菌可以将空气中的氮气（N ）转化为氨（NH ），这种转化

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被称为固氮作用，发生在土壤中。固氮作用对植物非常重要，因为它们 需要氮来生长，但它们只能从土壤中吸收NH 形态的氮。通过将N 转

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化为NH ，根瘤菌能够帮助植物生长，使它们变得更强壮！

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更有趣的是，根瘤菌可以与特定的植物（如大豆和豌豆）对话。这种对 话是如何进行的呢？首先，植物向根际释放异黄酮分子，这种分子可以 吸引根瘤菌；这些细菌 “听到”植物的 “对话”，并向它走去；在走 向植物的过程中，根瘤菌开始产生结瘤因子，这些分子告诉植物在根部 创造一个使根瘤菌能够在其间生活的空间，这个空间称为根瘤。作为对 植物栖息地和食物（糖）的交换，根瘤菌给植物提供大量的NH （图

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2）。对植物和根瘤菌来说，共同生活是一种优势，因为这两种生物都 比它们单独生活时能够获得更多的食物，因此它们可以更好地生长[2]。

2、微生物可以帮助植物免受病原体和害虫的侵害

生物因素是环境中的生物部分，如植物、动物和微生物（图3）。生物 性胁迫是生物体感受到的压力，比如植物被生物因素（如被称为病原体 的有害微生物或被称为害虫的有害昆虫）破坏。有益微生物可以通过两 种方式帮助植物对抗病原体和害虫：第一种方法是微生物可以把病原体 或害虫赶走或杀死。例如，一些有益微生物产生的VOCs可以阻止病原 体的生长或害虫对植物的攻击。第二种方法是告诉植物通过增加其防御 能力来做好战斗准备。你的妈妈可能也会在冬天告诉你要多吃橙子，因 为橙子含有维生素C，它能够提高你的免疫防御能力，保护你免受疾病

的伤害。微生物和植物的机制也是一样的，比如荧光假单胞菌

（Pseudomonas fluorescens）产生的分子可以使植物更好地抵御病 原体的攻击[3]。

3、微生物可以帮助植物在艰苦地区生存

非生物因素是环境中的非生物部分，包括阳光、温度和水（图3）。非 生物胁迫是指这种因素对生物体的负面影响。例如低含量可用水和高含 量盐等都是对植物有害的非生物胁迫。有益微生物可以帮助植物在生活 条件恶劣的艰苦地区生存。例如，绿针假单胞菌O6（Pseudomonas chlororaphis O6）可以使一些植物在水分不足的情况下存活下来 [4]； 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）通过减少进入植物根部的盐分，帮助 植物在含盐量高的土壤中生存[5]。

Figure 3: 在环境中相互作用的重 要的生物因素和非生物 因素。它们可以影响植 物的生长以及植物和土 壤微生物之间的化学交 流。 Ariotti et al. 参考文献 [1] van Dam, N. M., Weinhold, A., and Garbeva, P. 2016. Calling in the dark: the role of volatiles for communication in the rhizosphere. ISME J. 12:1252–62. doi: 10.1007/978-3-319-33498-1_8 [2] Tomer, S., Suyal, D. C., and Goel, R. 2016. “Biofertilizers: a timely approach for sustainable agriculture,” in Plant-Microbe Interaction: An Approach to Sustainable Agriculture, eds D. Choudhary, A. Varma, and N. Tuteja (Singapore: Springer). p. 375–95. doi: 10.1007/978-981-10-2854-0_17 [3] Van Wees, S. C. M., Van der Ent, S., and Pieterse, C. M. J. 2008. Plant immune responses triggered by beneficial microbes. Curr. Opin. Plant Biol. 11:443–8. doi: 10.1016/j.pbi.2008.05.005 [4] Garbeva, P., and Weisskopf, L. 2020. Airborne medicine: bacterial volatiles and their influence on plant health. New Phytol. 226:32–43. doi: 10.1111/nph.16282 [5] Ortíz-Castro, R., Contreras-Cornejo, H. A., Macías-Rodríguez, L., and López-Bucio, J. 2009. The role of microbial signals in plant growth and

为什么了解化学交流很重要？

微生物和其他生物之间的化学交流在数百万年前就开始进化了。4.5亿年 前，植物开始从海上迁徙到陆地上生活。科学家们认为，土壤真菌是最 早帮助植物实现在陆地上生存的生物。真菌帮助植物利用重要的营养物 质，使植物能够存活[6]。因此数百万年来，土壤生物之间的化学交流对 植物的健康和生长一直很重要。在这篇文章中，我们解释了植物-微生物 的相互作用如何为植物提供更多的食物，或帮助植物对抗病原体或在艰 苦地区生存。不幸的是，这些相互作用正处于危险之中！在农业中大量 使用抗生素、杀虫剂和化肥会改变土壤，同时也会改变土壤群落，导致 一些土壤生物死亡，另一些土壤生物生长。微生物群落的变化（比如作

为病原体的微生物的生长）可能会对植物产生可怕的影响！

人类人口仍在增长，由于人们需要食物来生存，所以必须找到新的方法 来增加植物生长和食物产量[2]。微生物越来越多地被用作促进植物生长 和粮食生产的天然助手。研究微生物与植物之间的交流对于了解哪些微 生物可以帮助植物生长是必要的，我们必须密切关注并选择正确的微生 物！例如，你可能认为使用镰刀菌（Fusarium culmorum）是一个好方 法，因为它有助于某些植物在含盐量高的艰苦地区生长；但是镰刀菌是 一种对玉米有害的病原菌！出于这些原因，研究人员希望尽可能多地了 解化学交流，以增加我们对土壤生态系统的认识，了解生物如何在这些 生态系统中相互作用，并帮助我们利用植物与微生物的相互作用在保护 土壤生态系统的同时增加植物的生长以获得食物。

Figure 2: 植物-根瘤菌相互作用 对根系结构的影响。 （A）正常的根系结构 和化学交流的开始。首 先植物产生异黄酮 （1），然后根瘤菌通 过产生结瘤因子（2） 进行反应。（B） 根瘤 菌向根部移动，粘在根 毛上，然后根毛改变形 状使细菌能进入根部。 （C）根瘤的形成，这 是细菌繁殖、糖和氮被 交易的空间。 生物因素 环境中的生物成分，如 植物、动物和微生物。 非生物因素 环境中的非生物成分， 如岩石、阳光和水。